Строение и жизнедеятельность дрожжей. Дрожжи относятся к грибам отдела какого? Дрожжи: строение, виды Что представляют из себя дрожжи

28.04.2024Рубрика: Супы

Которые утратили мицелиальное строение, потому что средами их обитания стали субстраты жидкой или полужидкой консистенции, содержащие в большом количестве органические вещества. В группу дрожжевых грибов входят 1500 видов, которые принадлежат к классам базидиомицетов и аскомицетов.

В природе дрожжи широко распространены и обитают на субстратах, богатых сахарами, питаясь нектаром цветов, соками растений , мертвой фитомассой, т.д. Дрожжевые грибы могут жить в почве и воде, в кишечнике животных.

Дрожжи – это грибы, которые живут в течение всего или большей части жизненного цикла в форме отдельных одиночных клеток. Размеры дрожжевых клеток составляют в среднем от 3 до 7 мкм в диаметре, но встречаются некоторые виды, клетки которых могут достигать 40 мкм. Дрожжевые клетки неподвижны и имеют овальную форму. Хотя мицелия дрожжи не образуют, у них отмечаются все признаки и свойства грибов. Дрожжевые грибы представляют собой органотрофные эукариоты с абсорбционным видом питания. Эти грибы используют органические вещества для получения углерода и необходимой для жизнедеятельности энергии. Для дыхания дрожжам нужен кислород, но при отсутствии его доступа многие виды факультативных анаэробов дрожжевых грибов получают энергию в результате брожения с образованием спиртов. Брожение дрожжей приостанавливается или прекращается совсем, если кислород начинает поступать к сбраживаемому субстрату, так как дыхание – более эффективный процесс для получения энергии. Но если в питательной среде концентрация сахаров очень велика, то даже при доступе кислорода процессы дыхания и брожения осуществяются одновременно. К условиям питания дрожжевые грибы очень требовательны. В анаэробной среде дрожжи усваивают только глюкозу, тогда как в аэробной они могут использовать в качестве источников энергии также углеводороды, жиры, ароматические соединения, органические кислоты, спирты.

Рост и размножение дрожжей происходит с огромной скоростью, провоцируя при этом характерные изменения в окружающей среде. Так, благодаря процессу спиртового брожения, дрожжи получили широкое распространение во всем мире. Считается, что дрожжи являются самыми древними из растений, культивируемых человеком. Размножение дрожжей осуществляется почкованием (делением). Возможен и половой путь размножения. При этом образовавшаяся зигота трансформируется в «сумку», в которой заключены 4-8 спор. В одноклеточном состоянии дрожжи способны осуществлять вегетативное размножение. Так, могут почковаться споры или зиготы. Разделение дрожжей на группы (классы Ascomycetes или Basidiomycetes) основано на способах их полового размножения. Существуют виды дрожжей, не имеющие полового размножения. Их ученые включили в класс несовершенных грибов (Fungi Imperfecti, или Deuteromycetes).

Определенные виды дрожжей издревле используются человеком при изготовлении вина, пива, хлеба, кваса, при промышленном производстве спирта, т.д. Некоторые виды дрожжей применяют в биотехнологии, благодаря их важным физиологическим особенностям. В современном производстве используя дрожжи, получают пищевые добавки, ферменты, ксилит, очищают воду от загрязнения нефтью. Но есть и отрицательные свойства дрожжей. Некоторые виды дрожжей способны вызывать у людей заболевания, так как являются факультативными, или условно патогенными микроорганизмами. К таким заболеваниям относятся кандидоз, криптококкоз, питириаз.

Теодор Шван (1810-1882) назвал дрожжевые клетки Zuckerpilz, сахарными грибами, и это имя дальше трансформировалось в сахаромицеты, saccharomyces - род к которому принадлежат все дрожжи.

Дрожжи принадлежат к царству грибов, подразделяются на два больших типа: базидомицеты, почкообразующие дрожжи, названные так, поскольку они делятся с образованием почки; и аскомицеты имеющие палочкообразную форму и делящиеся удлинением одного из концов.

Большинство дрожжей используют почкообразующий тип деления. Хотя простой рост на культуральной среде клеток вида saccharomyces cerevisiae, как и большинство других видов дрожжей, дает ограниченное количество почек, около 20. Как бы то ни было, в культуре только половина клеток делится, и совсем немногие дают до 20 почек. Отравление, мутации, температура и другие факторы влияют на жизнеспособность дрожжей. Ближе к концу брожения много дрожжей собирается в комки, феномен известный, как флокуляция. Процесс флокуляции не полностью ясен, но известно, что он вызывается двухвалентными ионами - такими как магний, кальций, и марганец.

Биология

Дрожжи - живые организмы образованные одной клеткой. Каждая клетка, сферической или яйцевидной формы - гриб, размером не превышающий 6-8 тысячной части миллиметра.

Дрожжи, как и любой другой живой организм, живут благодаря присутствию кислорода (аэробиозис). Но у них есть способность адаптироваться к окружающей среде, лишённой кислорода (анаэробиозис).

Для обеспечения себя энергией они могут использовать разные углеводные субстраты, в основном сахара:

глюкоза - наиболее предпочтительная пища для Saccharomyces cerevisiae
сахароза - сразу же трансформируется в глюкозу и фруктозу ферментами дрожжей
мальтоза - основной эндогенный субстрат французского хлебного брожения
многие другие сахара

В своей интересной научной работе Vern J. Elliot показал, как дрожжи используют разные типы сахаров. Если вы посмотрите на график, вы увидите скорость роста дрожжей во времени при питании их разными сахарами.

Поскольку в эксперименте изучались 250 видов дрожжей, разные виды дрожжей показали похожие результаты: сахароза приводила к самому быстрому росту. Можно предположить, что и ваши дрожжи дадут подобный результат.

Что это значит? Если использовать меньше дрожжей и больше тростникового сахара (сахарозы), можно получить длительное выделение CO 2 . С другой стороны, количество и продолжительность выделения CO 2 больше зависит от вида дрожжей, чем от типа сахара. Существуют специфические мутированные виды дрожжей. Также продолжительность жизни культуры дрожжей, прежде чем она вымрет из-за отравления, больше зависит от количества выделяемого спирта, чем от вида сахара. Кислотность играет менее существенную роль, чем принято думать. В общем, резоннее всего использовать сахарозу, хоть это и не обязательно.

В зависимости от условий окружающей среды, дрожжи запускают два типа метаболизма: аэробный, анаэробный.

Аэробное состояние

В присутствии кислорода дрожжи продуцируют из сахара и кислорода диоксид углерода, воду и огромное количество энергии. Этот метаболический процесс называется дыхание. В этих условиях окисление глюкозы происходит полностью (цикл Кребса):

Глюкоза + Кислород -> Диоксид углерода + Вода + Энергия.

Вся энергия, содержащаяся в глюкозе, высвобождается. Эта энергия необходима дрожжам для жизни. Они также способны синтезировать органику для роста и размножения. Это в том случае, если они найдут необходимые питательные элементы в окружающей среде, в частности азот.

Анаэробное состояние

Без кислорода дрожжи тоже могут использовать сахар для получения энергии в необходимых для жизни количествах. Этот метаболический процесс называется брожением (гликолиз). Сахара трансформируются в диоксид углерода и спирт. Глюкоза окисляется не полностью:

Глюкоза -> Диоксид углерода + Спирт + Энергия
или
C 6 H 12 O 6 + Saccharomyces cerevisiae = 2C 2 H 5 OH + 2CO 2 !

Спирт, который образуется в результате этого преобразования, всё ещё содержит огромное количество энергии. Это только часть энергии, содержащейся в молекуле глюкозы, одна двадцатая часть вырабатываемой при дыхании энергии. Этот процесс обеспечивает минимум энергии для жизни, но не позволяет делиться быстро.

Описание видов дрожжей

Пекарские дрожжи

Пекарские дрожжи - самые легкодоступные. Их наверняка можно купить в ближайшем супермаркете. Это высушенные активные дрожжи. Большинство из них продаются в маленьких пакетиках.

Прессованные дрожжи

Также называемые кондитерскими. Прессованные дрожжи состоят из примерно 30 % сухого вещества и 70 % сырого содержимого. Они очень быстро портятся и их следует хранить в морозилке.

Прессованные дрожжи живут приблизительно две недели от момента их производства и распаковки, если они хранились при температуре 23 °C. При температуре 0-5 °C прессованные дрожжи теряют приблизительно 10 % их газообразующих способностей каждые 4 недели. При температуре 7 °C они теряют 4 % активности в неделю. При температуре 35 °C половина активности теряется в 3-4 дня. Их можно хранить два месяца при −1 °C, тогда производство CO 2 можно получить от дрожжей хранившихся два месяца.

Для прессованных дрожжей используйте тёплую воду.

Активные сухие дрожжи

Активные сухие дрожжи состоят примерно на 92 % из сухого остатка и на 8 % из смеси. Их хранят в холодном сухом месте при температуре не выше 25 °C. Время жизни активных сухих дрожжей при комнатной температуре - около 2 лет с момента производства. Открытые дрожжи желательно хранить в герметичном контейнере в холодильнике, где они будут сохранять активность около 4 месяцев.

Растворять активные сухие дрожжи следует в четырёх объёмах тёплой воды, через 10 минут после растворения их нужно перемешать. Вода не должна быть горячей, не теплее 35 °C.

Быстрорастворимые активные сухие дрожжи

Быстрорастворимые активные дрожжи состоят на 96 % из твёрдого остатка и на 4 из % смеси. Я бы рекомендовал их хранить в прохладном сухом месте при температуре не выше 25 °C.

Время жизни быстрорастворимых дрожжей при комнатной температуре - около 2 лет с момента изготовления. Открытые быстрорастворимые дрожжи можно хранить в герметичной упаковке в холодильнике, где они сохраняют активность до 4 месяцев. Для растворения этих дрожжей их надо залить пятью объёмами теплой воды, подождать 10 минут и перемешать.

Не имеет значения как вы храните дрожжи в холодильнике, но если вы их замораживаете, то вы продлеваете их время жизни. Единственный аргумент против заморозки - это перепады температуры в холодильнике при открывании и закрывании дверей и циклах разморозки. Перепады температуры разрушают дрожжевые клетки.

После разморозки дрожжам надо дать время нагреться до комнатной температуры перед растворением их в тепловатой воде. В противном случае температурный шок может разрушить дрожжевые клетки.

Пивные дрожжи

Это специфический вид дрожжей, используемых в пивоварении. Существует множество видов дрожжей, которые используются в приготовлении разных видов пива с совершенно разными вкусовыми характеристиками. Это не «…чистая горная вода…», или «…любимые руки пивного мастера…». Это всё делают дрожжи. Используя разные виды дрожжей, получают разный вкус пива. Saccharomyces cerevisiae, и Saccharomyces uvarum - это виды темного и светлого пива соответственно.

Первичные виды дрожжевых культур производят пиво во всем мире. Дрожжи для эля - особый штамп S. cerevisiae, который лучше адаптирован к повышенному содержанию спирта. Большинство таких живых культур находятся в жидкой форме, они не требуют процесса растворения, как сухие дрожжи.

Винные или шампанские дрожжи

Они могут бродить в более высоком диапазоне температур и более терпимы к высокому уровню спирта в растворе, который токсичен для большинства других дрожжей.

Эти дрожжи осаждаются на дно, в отличие от хлебных и пивных дрожжей, которые скапливаются у поверхности клейкой массой. Шампанские дрожжи обычно не образуют пены на поверхности. То есть, при использовании их в дрожжевых генераторах для аквариума, возникает гораздо меньше проблем с попаданием дрожжей в трубки.

Что нужно учесть

Природа дрожжей такова, что они могут выдержать высушивание, дробление, прессование. Основное правило при работе с брожением - это чистоплотность. Дрожжи могут не выжить с другими бактериями, их ёмкость надо содержать в максимальной чистоте и стерильности.

Стерильность

Тщательно промывайте дрожжевые генераторы горячей водой, не используйте мыло. Храните запасные бутылки плотно закрытыми крышками. Кипятите воду, которую вы хотите использовать, стерилизуйте крышки. Ошпаривайте вашу двухлитровую бутыль с помощью воронки. Пока вода горячая, добавьте сахар и плотно закройте стерильной крышкой. Потрясите. пока сахар не растворится. Это простерилизует бутыль, воду и сахар, не открывайте бутылку пока вода не остынет до комнатной температуры и вы не будете готовы добавить дрожжи.

Активация сухих дрожжей

Если вы планируете использовать сухие дрожжи, нужно сначала активировать культуру. Как ранее обсуждалось, дрожжи нуждаются в аэробном окружении при старте, после чего они с готовностью переключатся на анаэробные условия. Многие пропускают этот этап и наливают смесь прямо в бутылку. Многие дрожжи погибают из-за того, что они не успели закончить свою аэробную фазу жизни перед сменой её на анаэробную и из-за разрушения клеточных стенок.

Биотехнологии — слово новомодное, однако использовать микроорганизмы в своих хозяйственных нуждах человек научился тысячи лет назад. Речь, конечно, идет о дрожжах, без которых ни виноделие, ни пивоварение, ни хлебопечение было бы невозможным. Так что же такое дрожжи? Как они были« одомашнены»? Как производятся промышленным способом? И правда ли, что дрожжевой хлеб опасен? Попробуем разобраться.

Дрожжи выпускаются в трех видах: традиционные прессованные (на фото), жидкая суспензия (дрожжевое молоко) и сушеные. С точки зрения потребительских свойств разницы между ними практически нет, но российские хлебозаводы предпочитают жидкие и прессованные дрожжи, а сушеные удобнее в быту.

Олег Макаров

Возьмите в руку немытую сливу или виноградинку. Видите белый налет? Множество микроскопических сладкоежек находятся на поверхности ягод. В определенной фазе жизнедеятельности они способны вызывать брожение: поедать сахара и выделять при этом спирт и углекислый газ. Хоть для нужд хлебопечения мы и покупаем специально произведенные дрожжи, вообще-то говоря, эти микроорганизмы отнюдь не являются каким-то редким видом — они во множестве существуют вокруг нас.

Неузнанная жизнь

Не будь они так распространены, судьбоносная встреча человека с дрожжами могла и не случиться, и кто знает, как это повлияло бы на развитие человеческой цивилизации. А так, благодаря тому что дрожжи живут и на злаковых культурах, и на шишечках хмеля, пиво стало одним из древнейших пищевых продуктов — его варили, видимо, еще 10 000 лет назад. Позже, во II тысячелетии до н.э. появилось дрожжевое тесто. Оба продукта метаболизма дрожжей пришлись человечеству весьма кстати: алкоголь стал одним из древнейших и популярнейших в мире наркотиков, а углекислый газ насыщал пиво пузырьками и отлично разрыхлял тесто, придавая ему пышность и увеличивая его в объеме.

Как, наверно, многие знают, дрожжи — это грибы, но грибы необычные. В отличие от мухоморов и сыроежек, они не образуют специфического вегетативного тела — мицелия — и существуют в одноклеточной форме. Всего дрожжей насчитывается около 1500 видов, и они относятся к двум большим группам — аскомицеты и базидиомицеты.

Процесс размножения дрожжевых клеток состоит из нескольких лабораторных и промышленных этапов. Из пробирки емкостью 10 мл, заключающей в себе небольшую популяцию дрожжевых клеток в окружении стерильной среды, в итоге получается несколько десятков тонн дрожжей.

Используя дрожжи тысячелетиями, люди до сравнительно недавнего по историческим меркам времени даже не подозревали, с чем они, собственно, имеют дело. Дрожжи сумел разглядеть в микроскоп Антони ван Левенгук в 1680 году, но так и не понял, что перед ним живые организмы. Доказать связь спиртового брожения с жизнедеятельностью микроскопических грибов сумел лишь Луи Пастер в 1857 году.

Все это, однако, не помешало на протяжении тысячелетий улучшать культуры дрожжей путем сохранения удачных заквасок. Стихийная селекция сменилась направленной (как раз после открытия Пастера), и сегодня над совершенствованием штаммов дрожжей работают лаборатории научных институтов и пищевых компаний.

Грибы в банке

Если виноделием и пивоварением в домашних условиях занимаются лишь отдельные энтузиасты, то хлебопечение с использованием дрожжей случается время от времени почти в каждом доме, поэтому именно хлебопекарные дрожжи являются для всех нас наиболее интересным продуктом. О том, как разрабатываются и производятся хлебопекарные дрожжи, а также о некоторых связанных с ними мифах «ПМ» поговорила с Виталием Высоцким — директором Воронежского дрожжевого завода, входящего в группу Lesaffre.

«Селекцией и исследованиями штаммов дрожжевых культур занимается особое научное подразделение группы Lesaffre, — говорит Виталий Высоцкий. — Одни культуры могут хорошо работать, например, со сдобным тестом, другие — с иными видами теста. Штаммы дрожжевых клеток воспроизводят в чистом виде. Это ноу-хау компании, и их образцы хранятся при низких температурах в специальном банке-хранилище в городе Марк-ан-Бароль. Именно из этого хранилища на предприятия группы поступают пробирки, содержащие охлажденную стерильную (то есть очищенную от других микроорганизмов) среду и всего несколько граммов дрожжевых клеток точно идентифицированного вида. Производство дрожжей заключается в том, что путем нескольких этапов размножения небольшая популяция дрожжевых клеток из пробирки порождает дрожжи в товарных количествах (сотни тонн)».

Принуждение к размножению

Популяция грибов претерпевает несколько стадий размножения. Первые две проводятся в стерильных условиях лаборатории. Сначала из 10 мл получается 500 мл. Потом из 500 мл — 10 л среды, содержащей дрожжевые клетки.

Эти 10 л уже попадают на производственный участок. Начальный этап состоит в производстве чистой культуры — так называемых материнских дрожжей, сбор которых составляет уже несколько сотен килограммов. Далее в ходе первой генерации и товарной генерации дрожжевая масса увеличивается до нескольких десятков тонн.

Интересно, что процесс производства дрожжей находится в своего рода противофазе по отношению к их практическому применению. «У дрожжей есть как аэробный, так и анаэробный способы жизнедеятельности, — объясняет Виталий Высоцкий. — В отсутствие кислорода (как, например, в тесте или жидкости) организм дрожжевой клетки нацелен на выживание, а не на размножение. Именно в этой фазе клетка выделяет большое количество алкоголя и углекислого газа, так что по‑настоящему полезен для нас как раз анаэробный способ. Однако при производстве дрожжей надо, чтобы клетки активно размножались, а для этого им необходимы не только питательные вещества, но и кислород».

Дрожжи, в частности грибы из семейства сахаромицетов, которые используются в хлебопечении, размножаются вегетативным образом при помощи почкования. Сначала появляется вырост на материнской клетке, затем происходит митотическое деление ядра, образование клеточной стенки и отделение клеток друг от друга. На материнской клетке остается шрам от почкования, что позволяет определить ее возраст. Обычно материнская клетка может образовывать 20−30 почек.

Процесс производства — это создание и контролирование благоприятных условий для размножения дрожжей. Эти условия — наличие достаточного питания и доступ кислорода. Основными источниками питания для дрожжей служат легкоусвояемые сахара, то есть глюкоза, мальтоза, сахароза, галактоза. Также нужны минеральные вещества, витамины, чтобы клетка имела все необходимое для строительства почки.

Следовательно, для производства дрожжей надо подготовить питательную среду, поместить в нее дрожжи и, по мере того как дрожжи будут поглощать вещества из питательной среды, добавлять питание и продувать всю эту массу кислородом воздуха. Когда масса заполнит целиком емкость, процесс необходимо остановить и провести сепарацию — отделить дрожжевые клетки от среды. После этого остается лишь процесс формирования конечного продукта.

Традиционным конечным продуктом у нас в России, да и вообще в мире, являются прессованные дрожжи. Как правило, это брикеты, состоящие из дрожжевых клеток, очищенных от среды, где они росли, и прошедших специальную промывку и фильтрацию в вакуум-фильтрах. Брикетированные дрожжи содержат в себе 32% дрожжевых клеток и 68% воды.

При производстве сушеных гранулированных дрожжей технология размножения аналогична, правда, при этом используются другие штаммы — те, что более устойчивы к финальной стадии производства — сушке. Сушка (обезвоживание) — это экстремальное воздействие на клетку, и не все культуры способны его выдержать. Продукт проходит стадию прессованных дрожжей, которые затем выдавливаются через экструдер тонкими «вермишелинками». После этого их мелко нарезают и отправляют в сушильный аппарат. Там с помощью нагнетаемого теплого воздуха дрожжи обезвоживают. На этом процесс заканчивается, продукт готов к упаковке.

Бездрожжевая мифология

Специфика современного информационного поля такова, что зачастую в качестве инструмента привлечения внимания публики используются так называемые страшилки. Расчет делается на то, что страх — это именно та эмоция, которая заставит человека выделить ту или иную новость в бесконечном и насыщенном информационном потоке. Особенно популярны откровения о вреде тех или иных пищевых продуктов. Людей пугают генномодифицированными овощами и фруктами, консервантами и вкусовыми добавками. В этот ряд попали и обычные хлебопекарные дрожжи, которые якобы наносят урон микрофлоре кишечника, попадая внутрь нашего организма вместе с хлебопродуктами.

Один из мифов связан с так называемыми термофильными дрожжами, которые, дескать, могут пережить температуру выпечки и затем попасть в нашу пищеварительную систему живьем. В качестве альтернативы предлагаются разного рода бездрожжевые закваски. Как обычно, источником такого рода «гипотез» выступают не биологи и производственники, а некие энтузиасты «здорового питания» разных профессий.

Специалисты группы Lesaffre считают все эти рассуждения непрофессиональными и смехотворными. Во‑первых, никаких «термофильных дрожжей», способных пережить выпечку, не существует в природе. К концу выпечки в центре мякиша хлебобулочного изделия температура достигает +96−98°С. При температуре +50° начинается угнетение жизнедеятельности дрожжевых клеток, а при +55° находящийся в них белок денатурируется, и дрожжевые клетки погибают.

Во-вторых, избежать попадания живых дрожжей в организм невозможно. Как уже говорилось, дрожжи не только продаются в магазинах, но и живут вокруг нас. Микроскопические грибы обязательно будут съедены нами вместе с фруктами и другой растительной пищей. Существует, например, «народная» альтернатива магазинным дрожжам в виде обычной воды, настоянной на изюме. На самом деле альтернатива эта мнимая, так как покупные дрожжи заменяются теми же дрожжами, только других видов, населяющих поверхность сушеного винограда. Кстати, если просто соединить муку с водой, заместить тесто и поставить его в тепло, через некоторое время там все равно начнется дрожжевое брожение, ибо мука содержит множество микроорганизмов, в том числе и дрожжевых клеток. Другое дело, что культурные штаммы, прошедшие направленную селекцию, дадут предсказуемый результат, а вот другие виды дрожжей, взятые из окружающей среды, особенно в сочетании с другими микроорганизмами, могут придать тесту нежелательные вкусовые и органолептические качества.

В-третьих, если не говорить о чисто химических разрыхлителях теста, то предлагаемые биологические бездрожжевые закваски таковыми на 100% не являются. Действительно, в хлебопечении, например при изготовлении ржаного хлеба, издавна использовались закваски на основе кисломолочных бактерий. Но в реальности они представляют собой симбиоз бактерий и тех же дрожжевых клеток. Кисломолочные бактерии сами по себе не могут обеспечить достаточное газообразование для быстрого насыщения теста углекислым газом.

Сухие или мокрые?

Последний вопрос, который мы задали директору Воронежского дрожжевого завода, наверняка не раз задавали себе все домашние пекари. В чем отличие прессованных (влажных) дрожжей от сушеных, которые производятся не в брикетах, а в мелких гранулах?

«С точки зрения потребительских свойств разницы нет, и мы выпускаем дрожжи во всех формах, — говорит Виталий Высоцкий. — Но есть технологическая разница. Для старых хлебопекарных предприятий предпочтительнее прессованные дрожжи, так как именно под них выстроена технология их работы. Главный недостаток прессованных дрожжей — необходимость хранить их при низкой температуре — в диапазоне от 0 до +4°С. При более высоких температурах клетки переходят в активную фазу, начинаются процессы жизнедеятельности, что приводит к дальнейшему повышению температуры брикета. Сушеные дрожжи имеют больший срок хранения, причем условий им создавать не нужно — они прекрасно хранятся при комнатной температуре. К тому же они обычно фасуются в мелкую упаковку, что гораздо удобнее в быту».

Границы группы очерчены нечётко: многие грибы , способные вегетативно размножаться в одноклеточной форме и идентифицируемые поэтому как дрожжи, на других стадиях жизненного цикла образуют развитый мицелий , а в ряде случаев и макроскопические плодовые тела. Раньше такие грибы выделяли в особую группу дрожжеподобных, но сейчас их все обычно рассматривают вместе с дрожжами. Исследования 18S рРНК показали близкое родство с типичными дрожжами видов, способных к росту только в виде мицелия.

Размеры дрожжевых клеток обычно составляют 3-7 мкм в диаметре. Есть данные, что некоторые виды способны вырастать до 40 мкм .

Дрожжи имеют большое практическое значение, особенно пекарские или пивные дрожжи (Saccharomyces cerevisiae ). Некоторые виды являются факультативными и условными патогенами . К настоящему времени полностью расшифрован геном дрожжей Saccharomyces cerevisiae (они стали первыми эукариотами , чей геном был полностью секвенирован) и Schizosaccharomyces pombe .

История

Русское слово «дрожжи» имеет общий корень со словами «дрожь», «дрожать», которые применялись при описании вспенивания жидкости, зачастую сопровождающего брожение , осуществляемое дрожжами. Английское слово «yeast » (дрожжи) происходит от староанглийского «gist », «gyst », что означает «пена, кипеть, выделять газ» .

Дрожжи, вероятно, одни из наиболее древних «домашних организмов». Тысячи лет люди использовали их для ферментации и выпечки. Археологи нашли среди руин древнеегипетских городов жернова и пекарни, а также изображение пекарей и пивоваров. Предполагается, что пиво египтяне начали варить за 6000 лет до н. э., а к 1200 году до н. э. овладели технологией выпечки дрожжевого хлеба наряду с выпечкой пресного . Для начала сбраживания нового субстрата люди использовали остатки старого. В результате в различных хозяйствах столетиями происходила селекция дрожжей и сформировались новые физиологические расы, не встречающиеся в природе, многие из которых даже изначально были описаны как отдельные виды. Они являются такими же продуктами человеческой деятельности, как сорта культурных растений.

Луи Пастер - учёный, установивший роль дрожжей в спиртовом брожении

Saccharomycotina
Taphrinomycotina
- Schizosaccharomycetes

Urediniomycetes
- Sporidiales

Особенности метаболизма

Дрожжи являются хемоорганогетеротрофами и используют органические соединения как для получения энергии, так и в качестве источника углерода. Им необходим кислород для дыхания , однако при его отстутствии многие виды способны получать энергию за счёт брожения с выделением спиртов (факультативные анаэробы). В отличие от бактерий , среди дрожжей нет облигатных анаэробов, гибнущих при наличии кислорода в среде. При пропускании воздуха через сбраживаемый субстрат дрожжи прекращают брожение и начинают дышать (поскольку этот процесс эффективнее), потребляя кислород и выделяя углекислый газ . Это ускоряет рост дрожжевых клеток (эффект Пастера ). Однако даже при доступе кислорода в случае высокого содержания глюкозы в среде дрожжи начинают её сбраживать (эффект Кребтри ).

Дрожжи достаточно требовательны к условиям питания. В анаэробных условиях дрожжи могут использовать в качестве источника энергии только углеводы , причём в основном гексозы и построенные из них олигосахариды. Некоторые виды (Pichia stipitis , Pachysolen tannophilus ) усваивают и пентозы, например, ксилозу . Schwanniomyces occidentalis и Saccharomycopsis fibuliger способны сбраживать крахмал , Kluyveromyces fragilis - инулин . В аэробных условиях круг усваиваемых субстратов шире: помимо углеводов также жиры , углеводороды , ароматические и одноуглеродные соединения, спирты , органические кислоты . Гораздо больше видов способно использовать пентозы в аэробных условиях. Тем не менее, сложные соединения (лигнин , целлюлоза) для дрожжей недоступны.

Источниками азота для всех дрожжей могут быть соли аммония , примерно половина видов имеет нитратредуктазу и может усваивать нитраты . Пути усвоения мочевины различны у аскомицетовых и базидиомицетовых дрожжей. Аскомицетовые сначала карбоксилируют её, затем гидролизуют, базидиомицетовые - сразу гидролизуют уреазой .

Для практического применения важны продукты вторичного метаболизма дрожжей, выделяемые в малых количествах в среду: сивушные масла , ацетоин (ацетилметилкарбинол), диацетил, масляный альдегид, изоамиловый спирт, диметилсульфид и др. Именно от них зависят органолептические свойства полученных с помощью дрожжей продуктов.

Распространение

Местообитания дрожжей связаны преимущественно с богатыми сахарами субстратами: поверхностью плодов и листьев , где они питаются прижизненными выделениями растений, нектаром цветов, раневыми соками растений, мёртвой фитомассой и т. д., однако они распространены также в почве (особенно в подстилке и органогенных горизонтах) и природных водах. Дрожжи (р. Candida , Pichia , Ambrosiozyma ) постоянно присутствуют в кишечнике и ходах ксилофагов (питающихся древесиной насекомых), богатые дрожжевые сообщества развиваются на листьях, поражённых тлёй . Представители рода Lypomyces являются типичными почвенными обитателями.

Жизненный цикл

Отличительной особенностью дрожжей является способность к вегетативному размножению в одноклеточном состоянии. При сопоставлении с жизненными циклами грибов это выглядит как почкование спор или зиготы . Многие дрожжи также способны к реализации полового жизненного цикла (его тип зависит от аффинитета), в котором могут быть и мицелиальные стадии.

У некоторых дрожжеподобных грибов, образующих мицелий, возможен его распад на клетки (артроспоры). Это роды Endomyces , Galactomyces , Arxula , Trichosporon . У последних двух артроспоры после образования начинают почковаться. Trichosporon также образует вегетативные эндоспоры внутри клеток мицелия.

Циклы аскомицетных дрожжей

Жизненный цикл аскомицетных гапло-диплоидных дрожжей.

Наиболее характерным типом вегетативного размножения для одноклеточных аскомицетных дрожжей является почкование , лишь Schizosaccharomyces pombe размножаются не почкованием, а бинарным делением . Место закладки почки является важным диагностическим признаком: полярное почкование за счёт образования шрамов почкования приводит к формированию апикулярных (лимоновидных , Saccharomycodes , Hanseniaspora , Nadsonia ) и грушевидных (Schizoblastosporion ) клеток; многостороннее не видоизменяет форму клетки (Saccharomyces , Pichia , Debaryomyces , Candida ). У родов Sterigmatomyces , Kurtzmanomyces , Fellomyces почкование происходит на длинных выростах (стеригмах).

Почкование у аскомицетных дрожжей голобластическое: клеточная стенка материнской клетки размягчается, выгибается наружу и даёт начало клеточной стенке дочерней.

Часто, особенно у аскомицетных дрожжей родов Candida и Pichia , клетки после почкования не расходятся и образуют псевдомицелий, отличающийся от истинного отчётливо видными перетяжками на месте септ и более короткими по сравнению с предшествующими конечными клетками.

Дрожжи могут изменять свой тип спаривания с помощью рекомбинации ДНК . Это изменение у клеток происходит с частотой примерно 10-6 на клетку. Кроме локуса mat в клетке ещё имеется по копии генов mat а и mat α : соответственно HMR(Hidden MAT Right) и HML (Hidden MAT Left). Но эти локусы находятся в молчащем состоянии. Клетка заменяет работающий локус mat на копию. При этом копия снимается с того локуса , который находится в противоположенном аллельном состоянии. За этот процесс отвечает ген НО . Этот ген активен только в гаплоидном состоянии. Он кодирует эндонуклеазы , которые разрезают ДНК в локусе mat. Затем экзонуклеазы убирают участок mat и на его место встает копия HMR или HML.

Применение

Некоторые виды дрожжей с давних пор используются человеком при приготовлении хлеба, пива, вина, кваса и др. В сочетании с перегонкой процессы брожения лежат в основе производства крепких спиртных напитков . Полезные физиологические свойства дрожжей позволяют использовать их в биотехнологии . В настоящее время их применяют в производстве ксилита , ферментов, пищевых добавок , для очистки от нефтяных загрязнений.

Также дрожжи широко используются в науке в качестве модельных организмов для генетических исследований и в молекулярной биологии . Пекарские дрожжи были первыми из эукариот , у которых была полностью определена последовательность геномной ДНК . Важным направлением исследований является изучение прионов у дрожжей.

Традиционные процессы

Хлебопечение

Основная статья : Хлебопечение

Гранулированные сухие активные дрожжи - коммерческий продукт для хлебопечения

Приготовление печёного дрожжевого хлеба - одна из древнейших технологий. В этом процессе используется преимущественно Saccharomyces cerevisiae . Они проводят спиртовое брожение с образованием множества вторичных метаболитов, обуславливающие вкусовые и ароматические качества хлеба. Спирт испаряется при выпечке. Кроме того, в тесте формируются пузыри углекислого газа, заставляющие его «подниматься» и после выпечки придающие хлебу губчатую структуру и мягкость. Аналогичный эффект вызывает внесение в тесто соды и кислоты (обычно лимонной), но в этом случае не образуются вкусовые соединения.

Мука обычно бедна сбраживаемыми сахарами, поэтому в тесто добавляют яйца или сахар . Для получения большего количества вкусовых соединений тесто прокалывают или перемешивают, высвобождая углекислый газ, а потом снова оставляют «подниматься». Появляется, однако, риск, что дрожжам не хватит сбраживаемого субстрата.

Виноделие

Ягоды винограда со слоем дрожжей на них.

Дрожжи в естественных условиях присутствуют на поверхности плодов винограда , часто они заметны как светлый налёт на ягодах, образованный преимущественно Hanseniaspora uvarum . Хотя «дикие» эпифитные дрожжи и могут привести к непредсказуемому результату брожения, обычно они не выдерживают конкуренции с обитающими в винных бочках бродильщиками.

Собранный виноград давят, получая сок (муст, виноградное сусло) с 10-25 % сахара. Для получения белых вин от него отделяют смесь косточек и кожуры (мезга), в мусте для красных вин она остаётся. Затем в результате брожения сахара превращаются в этанол . Вторичные метаболиты дрожжей, а также соединения, полученные из них при созревании вина определяют его аромат и вкус. Для получения ряда вин (например, шампанского) вторично сбраживают уже перебродившее вино.

Прекращение брожения связано либо с исчерпанием запасов сахаров (сухое вино), либо с достижением порога токсичности этанола для дрожжей. Хересные дрожжи, в отличие от обычных дрожжей (которые погибают, когда концентрации спирта в растворе достигает 12 %), более устойчивы. Первоначально хересные дрожжи были известны только на юге Испании (в Андалусии), где благодаря их свойствам получали крепкое вино - херес (до 24 % при длительной выдержке). Со временем хересные дрожжи были также обнаружены в Армении , Грузии , Крыму и др. Хересные дрожжи также используют при производстве некоторых крепких сортов пива.

Пивоварение и квасоварение

Ячменный солод

В пивоварении в качестве сырья используется зерно (чаще всего ячмень), содержащее много крахмала, но мало сбраживаемых дрожжами сахаров. Поэтому перед брожением крахмал гидролизуют. Для этого используются амилазы , образуемые самим зерном при прорастании. Пророщенный ячмень носит название солод . Солод размалывают, смешивают с водой и варят, получая сусло , которое впоследствии сбраживается дрожжами. Различают пивные дрожжи низового и верхового брожения (эту классификацию ввёл датчанин Христиан Хансен).

Дрожжи верхового брожения (например, Saccharomyces cerevisiae ) формируют «шапку» на поверхности сусла, предпочитают температуры 14-25°C (поэтому верховое брожение также называется тёплым) и выдерживают более высокие концентрации спирта. Дрожжи низового (холодного) брожения (Saccharomyces uvarum , Saccharomyces carlsbergensis ) имеют оптимум развития при 6-10°C и оседают на дно ферментёра.

Использование дрожжей в современной биотехнологии

Промышленное производство спирта

Спиртовое брожение - процесс, приводящий к образованию этанола (CH 3 CH 2 OH) из водных растворов углеводов (сахаров), под действием некоторых видов дрожжей (см. ферментация) как вид метаболизма .

В биотехнологии для производства спирта используют сахарный тростник , фуражную кукурузу и другие дешёвые источники углеводов . Для получения сбраживаемых моно- и олигосахаридов они разрушаются серной кислотой или амилазами грибного происхождения. Затем проводится сбраживание и ректификационная перегонка спирта до стандартной концентрации около 96 % об. . Дрожжи рода Saccharomyces были генетически модифицированы для сбраживания ксилозы - одного из основных мономеров гемицеллюлозы, что позволяет повысить выход этанола при использовании растительного сырья, содержащего наряду с целлюлозой и значительные количества гемицеллюлоз. Всё это может снизить цену и улучшить его положение в конкурентной борьбе с углеводородным топливом .

Пищевые и кормовые дрожжи

Однако в 1990-е гг., в связи с возникшими гигиеническими и экологическими проблемами производства и применения микробного белка, а также с экономическим кризисом производство резко сократилось. Накопившиеся данные свидетельствовали о проявлении ряда отрицательных эффектов применения паприна в откорме птицы и животных. По экологическим и гигиеническим причинам снизился и интерес к данной отрасли и во всём мире.

Тем не менее на Западе сейчас производятся и продаются различные дрожжевые экстракты: вегемит , мармит , боврил, ценовис. Существуют подобные производства и в России, но их объёмы невелики . Для получения экстрактов используются либо автолизаты дрожжей (клетки разрушаются и белок становится доступным благодаря ферментам самих клеток), либо их гидролизаты (разрушение специальными веществами). Они применяются как пищевые добавки и для придания блюдам вкусовых качеств; кроме того, существуют косметические средства на основе дрожжевых экстрактов.

Продаются также дезактивированные (убитые тепловой обработкой), но не разрушенные пищевые дрожжи , особенно популярные у веганов из-за высокого содержания белка и витаминов (особенно группы B), а также малого количества жиров. Некоторые из них обогащены витамином B 12 бактериального происхождения.